被三位植物學(xué)家重新發(fā)現(xiàn)的孟德爾定律
孟德爾1866年的論文中就強(qiáng)調(diào)了豌豆實(shí)驗(yàn)對(duì)雜交育種的實(shí)踐價(jià)值,但直到20世紀(jì)初,隨著學(xué)界對(duì)遺傳、變異的興趣漸濃,三位“再發(fā)現(xiàn)者”才品出35年前孟德爾那篇論文中的深意。
2022年7月20日是格雷戈?duì)枴っ系聽枺?822—1884年)誕辰200周年。提到孟德爾,我們腦海中首先浮現(xiàn)的是一位在奧地利修道院內(nèi)用豌豆做雜交實(shí)驗(yàn)的神父,孟德爾常被后人想象成遺世的天才,不為人知地在花園里進(jìn)行著石破天驚的研究;但他其實(shí)曾經(jīng)在1865年參加了布爾諾自然史協(xié)會(huì)的月例會(huì),報(bào)告了豌豆實(shí)驗(yàn),引起了激烈討論,并于次年在該協(xié)會(huì)期刊上發(fā)表長達(dá)48頁的論文《植物雜交實(shí)驗(yàn)》。論文中,孟德爾報(bào)告了他對(duì)多種植物進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn),最終選定豌豆,并就7組性狀,例如豌豆形狀、豆粒顏色、花瓣顏色等進(jìn)行了4組實(shí)驗(yàn)。
而提及以他名字命名的“孟德爾定律”,我們可能想到的是生物課本上的分離定律——控制性狀的等位基因在生物體形成配子時(shí)相分離,隨配子獨(dú)立遺傳給子代;自由組合定律——控制不同性狀的基因在遺傳時(shí)可能自由組合。其實(shí)基因(gene)一詞直到1909年才由丹麥植物學(xué)家威廉·約翰森提出,而逝于1884年的孟德爾無從知曉,且孟德爾從未聲稱發(fā)現(xiàn)了遺傳定律,今天廣為流傳的孟德爾定律是由三位植物學(xué)家于1900年“再發(fā)現(xiàn)”的。
歐洲的三位植物學(xué)家——荷蘭的霍·德弗里斯、德國的卡爾·科倫斯和奧地利-匈牙利籍的埃里克·馮·切馬克分別在1900年的3月、5月、6月于《德國植物學(xué)學(xué)報(bào)》上發(fā)表論文,報(bào)告了與孟德爾實(shí)驗(yàn)類似的結(jié)果。
德弗里斯受達(dá)爾文影響,認(rèn)為生物體內(nèi)的遺傳物質(zhì)以顆粒形式出現(xiàn),稱其為泛基因(pangene)。為支持該理論,德弗里斯進(jìn)行植物雜交實(shí)驗(yàn),并于1900年發(fā)表了《關(guān)于雜交種的性狀分離定律》。在這篇僅有3頁的論文中,德弗里斯列出11組實(shí)驗(yàn),比如將毛葉剪秋羅與無毛光果甘草雜交,發(fā)現(xiàn)雜交種均有毛,之后自交的后代以近3∶1的比例出現(xiàn)性狀分離。德弗里斯提出,這是因?yàn)榛ǚ叟c胚珠分別帶有顯性或隱性性狀并隨機(jī)組合為子代。
德弗里斯用D代表帶著顯性性狀的花粉、胚珠,R代表隱性,雜交種自交過程為(D+R)(D+R)=D2+2DR+R2——四分之一是呈隱性性狀的R2,德弗里斯稱其為雜交種的性狀分離定律。
不過,德弗里斯只字未提孟德爾的研究,也在后續(xù)作品中堅(jiān)稱自己在發(fā)現(xiàn)性狀分離定律之前未閱讀過孟德爾的論文。科倫斯是第二位“再發(fā)現(xiàn)者”。他曾跟隨植物學(xué)家卡爾·奈格利學(xué)習(xí),而奈格利曾與孟德爾通信,科倫斯在1896年閱讀孟德爾的《植物雜交實(shí)驗(yàn)》后,將實(shí)驗(yàn)對(duì)象從玉米轉(zhuǎn)向豌豆。
1900年4月21日,科倫斯看到了德弗里斯發(fā)表的《關(guān)于雜交種的性狀分離定律》,次日便寄出他的論文《有關(guān)雜交種子代表現(xiàn)的孟德爾定律》。在文中,科倫斯自述和德弗里斯一樣,通過雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雜交種自交子代性狀分離的規(guī)律;科倫斯一開始認(rèn)為這是新發(fā)現(xiàn),但最終承認(rèn)孟德爾的優(yōu)先權(quán),并暗示德弗里斯也應(yīng)如此。科倫斯發(fā)現(xiàn)豌豆、玉米雜交種的自交子代以3∶1的比例出現(xiàn)性狀分離;如果觀察兩對(duì)性狀,分離比例是9∶3∶3∶1??苽愃雇瑯咏忉尀橹参锷臣?xì)胞隨機(jī)組合的結(jié)果,并稱之為孟德爾定律。可以說,科倫斯的論文確立了孟德爾定律一詞,其含義雖不等同現(xiàn)今的分離定律、自由組合定律,但內(nèi)容已相差無幾。
最后一位“再發(fā)現(xiàn)者”是切馬克。切馬克在1888年就著手豌豆雜交實(shí)驗(yàn),與德弗里斯和科倫斯都曾通信。1900年6月,切馬克在閱讀德弗里斯、科倫斯的論文后,發(fā)表了論文《論人工雜交豌豆》,表明自己也在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了雜交種自交子代3:1的性狀分離比例。切馬克在論文中總結(jié)道:“十分令我欣慰的是,德弗里斯、科倫斯和我同時(shí)‘再發(fā)現(xiàn)’了孟德爾?!?/p>
雖然切馬克堅(jiān)稱自己是“再發(fā)現(xiàn)者”之一,但在他去世后,有學(xué)者批評(píng)其1900年的論文僅僅是實(shí)驗(yàn)記錄,不足以體現(xiàn)對(duì)孟德爾定律的正確理解,否認(rèn)切馬克是“再發(fā)現(xiàn)者”。最近一次轉(zhuǎn)折出現(xiàn)在2009年夏天——維也納奧地利科學(xué)院檔案館對(duì)外開放切馬克的私人書信,歷史學(xué)家查閱切馬克與其兄長,同時(shí)也是著名的生理學(xué)家阿爾敏·馮·切馬克自1898年至1951年的通信,發(fā)現(xiàn)切馬克對(duì)遺傳定律有著深刻理解,最終恢復(fù)了切馬克作為孟德爾定律“再發(fā)現(xiàn)者”的地位。
著名的科學(xué)史家托馬斯·庫恩提出科學(xué)發(fā)展并非呈線性積累而是范式更迭。孟德爾1866年的論文中就強(qiáng)調(diào)了豌豆實(shí)驗(yàn)對(duì)雜交育種的實(shí)踐價(jià)值,但直到20世紀(jì)初,隨著學(xué)界對(duì)遺傳、變異的興趣漸濃,三位“再發(fā)現(xiàn)者”才品出35年前孟德爾那篇論文中的深意。因?yàn)檫@三位植物學(xué)家的工作,1900年成為生物學(xué)史乃至科學(xué)史上劃時(shí)代的一年。孟德爾和他的定律也迅速在科學(xué)界傳播開來,遺傳學(xué)也逐漸成為生物學(xué)領(lǐng)域的重要研究范式。(吳沁彥)
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